Evolucija, selekcija, specijacija

Evolucija je nasljedna promjena jedne ili više karakteristika populacije ili vrste iz generacije u generaciju. Evolucija je process koji možemo promatrati na molekularnoj razini (promjena genske zalihe) ili na razini vrste odnosno roda. Promjena frekvencije alela ili genotipova u populaciji odnosno promjena genetičke strukture populacije kroz veliki broj generacija je mikroevolucija.

Charles Darwin i Alfred Russel Wallace su neovisno 1850.-tih predložili teoriju evolucije prirodnom selekcijom (slika 19.1.). U knjizi Charlesa Darwina “On the Origin of Species by Means of Natural Selection” (1859.) objavljena je Teorija (adaptivne) evolucije prirodnom selekcijom. Prema toj teoriji prirodna selekcija odabire, akumulira i zadržava povoljne genotipove u populaciji prilagođene uvjetima okoliša. Ukoliko se uvjeti okoliša mijenjaju, selekcioniraju se (odabiru) drugi genotipovi koji su bolje prilagođeni novim uvjetima. Darwinova teorija adaptivne evolucije bazirana je na dva osnovna principa: genetska (nasljedna) varijabilnost i prirodna selekcija. Ako jedan genotip (odnosno fenotip) daje više potomaka od drugoga to je reproduktivni uspjeh. Mjera reproduktivnog uspjeha je Darwinow fitness ili adaptivna vrijednost genotipa. Organizmi koji su dobro prilagođeni uvjetima okoliša imaju dobar fitness i uspješno se razmnožavaju te prenose za to odgovorne gene (varijante gena) na slijedeću generaciju (engl. survival of the fittest).

Usmjerena selekcija favorizira ekstremne fenotipove u populaciji (primjer prolaznog polimorfizma), a balansirana selekcija je odraz selekcijske prednosti heterozigotnog genotipa. Postoji još i promjenjiva selekcija (engl. diversifying selection) kod koje u populaciji preživljava više različitih fenotipova.

Ova vrsta polimorfizma proučena je na primjeru nasljeđivanja boje noćnog leptira Biston betularia. Tipični fenotip (genotip cc) su svijetli leptiri sa crnim točkama dobro prilagođeni staništu, a to je svijetla kora drveta prekrivena lišajevima. To je u Engleskoj u prvoj polovici 19. stoljeća bio dominantan fenotip. S razvitkom industrijske revolucije, 1849. pronađen je crni fenotip nazvan carbonaria (slika 19.2.).Taj je fenotip nastao dominantnom genskom mutacijom (genotip Cc ili CC). Mutacija je izazvana zagađenjem okoliša. Naime sredinom 19. stoljeća tvornice počinju koristiti ugljen kao pogonsko gorivo koje izgaranjem zagađuje zrak.  Zagađenjem zraka nestaju lišajevi s kore stabala te ona postaje gola i čađava (crne boje). U tako promijenjenom staništu najviše šanse za preživljavanje (bolji Darwinov fitness) ima novi fenotip carbonaria. Tijekom druge polovice 19. stoljeća frekvencija dominantnog alela jako je porasla te je fenotip Carbonaria prevladavao u populaciji, posebno u industrijski zagađenom području Manchestera.

Primjer: SRPASTA ANEMIJA

Iznenađujuća je činjenica da se štetni alel Hb^S javlja s visokom učestalošću (10-20 %) u nekim dijelovima svijeta: zapadna Afrika, južna Azija, neke mediteranske zemlje. U tim je područjima malarija vrlo česta bolest, te najbolju prilagodbu na taj okoliš ima osoba heterozigotnog genotipa (Hb^AHb^S) otporna na malariju, i samo slabo anemična. To je primjer za balansirani polimorfizam: heterozigoti imaju najveće šanse za preživljavanje i stoga se u populaciji zadržavaju oba oblika gena.  Primjerice frekvencija heterozigota u afričkih crnaca je 18 % (područje sa malarijom), a u američkih crnaca je samo 8 % (područje bez malarije).

Finess genotipa smanjuje se s povećanjem njegove frekvencije. To znači da je u nekoj populaciji jako mali broj jedinki visokog fitnessa.

Vrstu čini grupa jedinki prirodne populacije morfološki sličnih karakteristika koje se međusobno pare, a reproduktivno su izolirane od ostalih takvih grupa (dakle ostalih vrsta). Vrsta je najveća grupa jedinki koje dijele gensku zalihu. Neke vrste su u stabilnom odnosu sa svojim okolišem, neke izumiru ili su izumrle, a neke evoluiraju u nove reproduktivne grupe procesom specijacije.

Specijacija se najčešće događa kladogenezom (grčki clados = grana) tj. procesom grananja. Kritični događaj koji dozvoljava specijaciju je stvaranje barijere koja sprječava protok gena između populacija. Takvu barijeru nazivamo mehanizam izolacije.
Ako je mehanizam izolacije geografska odvojenost dolazi do alopatrijske specijacije (grčki allos = drugi; latinski patria = domovina) (slika 19.3.) Dobar primjer alopatrijske specijacije su Darwinove zebe (14 vrsta) na Galapagoskom otočju koje su evoluirale iz jednog zajedničkog pretka. Vrste se razlikuju prema obliku i veličini kljuna što povezujemo s načinom njihove ishrane.

Na otočju Galapagosu živi 13 vrsta zeba, a na udaljenom Cocos otoku živi još jedna vrsta (ukupno 14 vrsta zeba). Darwin je bio iznenađen varijabilnošću oblika i veličina kljuna zeba što je povezano s različitim prehrambenim navikama. Darwinova pretpostavka je bila da sve zebe potječu od jedne kopnene vrste. Potomci migranata s kopna su se mijenjali i adaptirali različitim ekološkim nišama ovisno o prehrani.
Evoluciju različito prilagođenih vrsta iz jednog zajedničkog pretka nazivamo adaptivna radijacija (slike 19.4. i 19.5.).

Poliploidija je uzrokom simpatrijske specijacije. Autopoliploidi su ponekad izolirani reproduktivno od svojih roditelja zbog sterilnosti, no ne moraju svi autopoliploidi biti sterilni. Primjerice autopoliploidi sa parnim brojem setova kromosoma (npr. 4n, 6n …) su najčešće fertilni (slika 19.6.). Alopoliploidija uzrokuje specijalizaciju jer hibridizacijom različitih vrsta nastaje nova vrsta koja je reproduktivno izolirana od roditeljskih vrsta (slika 19.7.).