Sadržaj

⌘K
  1. Home
  2. Sadržaj
  3. 19. Evolucijska genetika
  4. Evolucija, selekcija, specijacija

Evolucija, selekcija, specijacija

Evolucija, selekcija, specijacija

Evolucija je nasljedna promjena jedne ili više karakteristika populacije ili vrste iz generacije u generaciju. Evolucija je process koji možemo promatrati na molekularnoj razini (promjena genske zalihe) ili na razini vrste odnosno roda. Promjena frekvencije alela ili genotipova u populaciji odnosno promjena genetičke strukture populacije kroz veliki broj generacija je mikroevolucija.

Charles Darwin i Alfred Russel Wallace su neovisno 1850.-tih predložili teoriju evolucije prirodnom selekcijom (slika 19.1.). U knjizi Charlesa Darwina “On the Origin of Species by Means of Natural Selection” (1859.) objavljena je Teorija (adaptivne) evolucije prirodnom selekcijom. Prema toj teoriji prirodna selekcija odabire, akumulira i zadržava povoljne genotipove u populaciji prilagođene uvjetima okoliša. Ukoliko se uvjeti okoliša mijenjaju, selekcioniraju se (odabiru) drugi genotipovi koji su bolje prilagođeni novim uvjetima. Darwinova teorija adaptivne evolucije bazirana je na dva osnovna principa: genetska (nasljedna) varijabilnost i prirodna selekcija. Ako jedan genotip (odnosno fenotip) daje više potomaka od drugoga to je reproduktivni uspjeh. Mjera reproduktivnog uspjeha je Darwinow fitness ili adaptivna vrijednost genotipa. Organizmi koji su dobro prilagođeni uvjetima okoliša imaju dobar fitness i uspješno se razmnožavaju te prenose za to odgovorne gene (varijante gena) na slijedeću generaciju (engl. survival of the fittest).

Slika 19.1. Charles Darwin (a) i Alfred Wallace (b).

Prirodna selekcija

Usmjerena selekcija favorizira ekstremne fenotipove u populaciji (primjer prolaznog polimorfizma), a balansirana selekcija je odraz selekcijske prednosti heterozigotnog genotipa. Postoji još i promjenjiva selekcija (engl. diversifying selection) kod koje u populaciji preživljava više različitih fenotipova.

Usmjerena selekcija – kratkotrajni ili prolazni (engl. transient) polimorfizam

Ova vrsta polimorfizma proučena je na primjeru nasljeđivanja boje noćnog leptira Biston betularia. Tipični fenotip (genotip cc) su svijetli leptiri sa crnim točkama dobro prilagođeni staništu, a to je svijetla kora drveta prekrivena lišajevima. To je u Engleskoj u prvoj polovici 19. stoljeća bio dominantan fenotip. S razvitkom industrijske revolucije, 1849. pronađen je crni fenotip nazvan carbonaria (slika 19.2.).Taj je fenotip nastao dominantnom genskom mutacijom (genotip Cc ili CC). Mutacija je izazvana zagađenjem okoliša. Naime sredinom 19. stoljeća tvornice počinju koristiti ugljen kao pogonsko gorivo koje izgaranjem zagađuje zrak.  Zagađenjem zraka nestaju lišajevi s kore stabala te ona postaje gola i čađava (crne boje). U tako promijenjenom staništu najviše šanse za preživljavanje (bolji Darwinov fitness) ima novi fenotip carbonaria. Tijekom druge polovice 19. stoljeća frekvencija dominantnog alela jako je porasla te je fenotip Carbonaria prevladavao u populaciji, posebno u industrijski zagađenom području Manchestera.

Odnos između načina širenja fenotipa carbonaria i urbanog industrijskog zagađenja nazivamo industrijski melanizam. Promjena frekvencije gena je odraz prirodne selekcije, a mehanizam selekcije je grabežljivost predatora leptira (ptice). Fenotip Carbonaria bolje je prilagođen urbanim i zagađenim područjima gdje je kora drveća gola (bez lišajeva) te crna od čađe. Istraživanje  se nastavlja sredinom 20. st. kada u Engleskoj tvornice sve manje koriste ugljen pa zrak postaje čišći. Lišajevi ponovno naseljavaju koru stabala koju ponovno naseljavaju svijetli oblici leptira. Prirodna selekcija je u kratkom vremenskom period (oko 100 godina) opet promijenila smjer evolucije (do 1990. 67 % populacije leptira bilo svijetle boje, a 33 % tamne boje).

C

Slika 19.2. Noćni leptir Biston betularia, crni i svjetli varijetet (autor Siga 2017-07-07; https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cc/Biston_betularia_couple.JPG).

Balansirana selekcija – balansirani polimorfizam: selekcijska prednost heterozigota

Primjer: SRPASTA ANEMIJA

Iznenađujuća je činjenica da se štetni alel HbS javlja s visokom učestalošću (10-20 %) u nekim dijelovima svijeta: zapadna Afrika, južna Azija, neke mediteranske zemlje. U tim je područjima malarija vrlo česta bolest, te najbolju prilagodbu na taj okoliš ima osoba heterozigotnog genotipa (HbAHbS) otporna na malariju, i samo slabo anemična. To je primjer za balansirani polimorfizam: heterozigoti imaju najveće šanse za preživljavanje i stoga se u populaciji zadržavaju oba oblika gena.  Primjerice frekvencija heterozigota u afričkih crnaca je 18 % (područje sa malarijom), a u američkih crnaca je samo 8 % (područje bez malarije).

Balansirana selekcija – negativna selekcija ovisna o frekvenciji

Finess genotipa smanjuje se s povećanjem njegove frekvencije. To znači da je u nekoj populaciji jako mali broj jedinki visokog fitnessa.

Sile evolucijske promjene

genske mutacije su vrlo rijetke, ali mijenjaju frekvenciju alela u populaciji

migracija – prijenos gena između populacija kretanjem jedinki (gameta) iz jedne populacije u drugu

genetski otklon je slučajno kolebanje frekvencije alela zbog veličine populacije

učinak utemeljitelja – promjena frekvencije gena u maloj grupi jedinki koje su izolirane od glavne populacije te osnivaju novu populaciju. To je ujedno i najdrastičniji način iznenadne promjene frekvencije gena te dovodi do geografske specijacije.

Specijacija

Vrstu čini grupa jedinki prirodne populacije morfološki sličnih karakteristika koje se međusobno pare, a reproduktivno su izolirane od ostalih takvih grupa (dakle ostalih vrsta). Vrsta je najveća grupa jedinki koje dijele gensku zalihu. Neke vrste su u stabilnom odnosu sa svojim okolišem, neke izumiru ili su izumrle, a neke evoluiraju u nove reproduktivne grupe procesom specijacije.

Mehanizmi specijacije

Specijacija se najčešće događa kladogenezom (grčki clados = grana) tj. procesom grananja. Kritični događaj koji dozvoljava specijaciju je stvaranje barijere koja sprječava protok gena između populacija. Takvu barijeru nazivamo mehanizam izolacije.
Ako je mehanizam izolacije geografska odvojenost dolazi do alopatrijske specijacije (grčki allos = drugi; latinski patria = domovina) (slika 19.3.) Dobar primjer alopatrijske specijacije su Darwinove zebe (14 vrsta) na Galapagoskom otočju koje su evoluirale iz jednog zajedničkog pretka. Vrste se razlikuju prema obliku i veličini kljuna što povezujemo s načinom njihove ishrane.

Ako se evolucija novih vrsta događa u istom geografskom području, a mehanizmi izolacije su poliploidija (biljke) ili promjena ponašanja (kukci) to je simpatrijska specijacija (grčki sym = zajedno) (slika 19.3.).
Kada dio populacije naseli novu ekološku nišu što spriječava protok gena dolazi do parapatrijske specijacije (grčki para = pokraj) (slika 19.3.). Tijekom parapatrijske specijacije postoje preklapajuće, tzv. hibridne zone u kojima se dvije populacije i dalje mogu križati, ali je protok gena vrlo ograničen kako bi se specijacija mogla dogoditi.

C

Slika 19.3. Vrste specijacije (crtež Renata Horvat).

Geografska specijacija na primjeru Darwinovih zeba

Na otočju Galapagosu živi 13 vrsta zeba, a na udaljenom Cocos otoku živi još jedna vrsta (ukupno 14 vrsta zeba). Darwin je bio iznenađen varijabilnošću oblika i veličina kljuna zeba što je povezano s različitim prehrambenim navikama. Darwinova pretpostavka je bila da sve zebe potječu od jedne kopnene vrste. Potomci migranata s kopna su se mijenjali i adaptirali različitim ekološkim nišama ovisno o prehrani.
Evoluciju različito prilagođenih vrsta iz jednog zajedničkog pretka nazivamo adaptivna radijacija (slike 19.4. i 19.5.).

 

Slika 19.4. a. Evolucija oblika i veličine kljuna zeba sa otočja Galapagos ovisila je o vrsti ishrane (https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/18-1-understanding-evolution).

Slika 19.4.b. Četiri vrste Darwinovovih zeba (By Collage by Kiwi Rex – File:Geospiza magnirostris – Hessisches Landesmuseum Darmstadt – Darmstadt, Germany – DSC00101.jpg by DaderotFile:Camarhynchus parvulus – Hessisches Landesmuseum Darmstadt – Darmstadt, Germany – DSC00091.jpg by DaderotFile:Geospiza fortis.jpg by putneymark[1]File:Green warbler-finch.jpg by RajShekhar, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=76752894).

Slika 19.5. Adaptivna radijacija – evolucija mnogo različito prilagođenih vrsta iz zajedničkog pretka rezultira različitim oblicima i veličinama kljuna ovisno o vrsti hrane (kukci, nektar, ptičja jaja) – zebe Havajskog otočja.

Poliploidija i specijacija

Poliploidija je uzrokom simpatrijske specijacije. Autopoliploidi su ponekad izolirani reproduktivno od svojih roditelja zbog sterilnosti, no ne moraju svi autopoliploidi biti sterilni. Primjerice autopoliploidi sa parnim brojem setova kromosoma (npr. 4n, 6n …) su najčešće fertilni (slika 19.6.). Alopoliploidija uzrokuje specijalizaciju jer hibridizacijom različitih vrsta nastaje nova vrsta koja je reproduktivno izolirana od roditeljskih vrsta (slika 19.7.).

Slika 19.6. Autopoliploidija nastaje udvostručavanjem kromosoma zbog greške u citokinezi (crtež Renata Horvat).

Slika 19.7. Alopoliploidija nastaje križanjem različitih vrsta (crtež Renata Horvat).