Diploidan broj kromosoma je karakteristika vrste i najčešće je stabilan. Ukoliko dođe do promjena broja kromosoma one ponekad mogu pozitivno utjecati na preživljavanje i adaptaciju organizma novim uvjetima okoliša. Takve su promjene evolucijski značajne. Promjene mogu biti i negativne te uzrokovati različite abnormalnosti fenotipa i funkcije organizma.
Važno!
Euploidija i Aneuploidija
Euploidija je promjena broja kromosoma koja zahvaća sve kromosome u setu. Aneuploidija je promjena broja kromosoma koja zahvaća pojedine kromosome u setu.
U euploidiju ubrajamo monoploidiju (haploidni organizmi) i poliploidiju.
Monoploidi (haploidi) su organizmi koji imaju jedan set kromosoma (n). Nastaju iz neoplođene jajne stanice (u prirodi – mužjaci pčela: trutovi) ili iz peluda (kulturom antera ili kulturom peluda u uvjetima in vitro razvijaju se haploidne biljke).
Važno!
Poliploidi
Poliploidi su organizmi s tri ili više setova kromosoma
Kod takvih organizama javljaju se slijedeći problemi:
- Genska neravnoteža
- Poliploidija narušava mehanizam determinacije spola na temelju spolnih kromosoma
- Mejozom poliploida nastaju nebalansirane (nevijabilne) gamete (najčešće u neparnim poliploidima, dok su parni poliploidi najčešće fertilni).
OBILJEŽAVANJE BROJA KROMOSOMA
n = broj kromosoma u gameti
2n = broj kromosoma u zigoti
Primjer: broj kromosoma poliploida ako je n = 7:
3n = 21 triploid
4n = 28 tetraploid
5n = 35 pentaploid
6n = 42 heksaploid itd.
Poliploidija je uglavnom ograničena na biljno carstvo jer je u životinjskom carstvu većinom letalna. Veliki broj mahovina i cvjetnica (vaskularne biljke), 30-35 % je poliploidno: primjerice kultivirani krumpir, Solanum tuberosum je tetraploid, 4n = 48 (slika 8.2.); kod pšenice roda Triticum osnovni broj kromosoma n = 7, a javljaju se vrste koje su 2n, 4n i 6n; u krizantema s osnovnim brojem n = 9 javljaju se vrste koje su 2n, 4n, 6n, 8n i 10n. Oko 95 % mahovina je poliploidno, dok je kod gljiva i golosjemenjača poliploidija rijetka pojava.
Slika 8.2. Različiti varijeteti krumpira, Solanum tuberosum koji je tetraploidna vrsta (izvor: “Scott Bauer, USDA ARS – This image was released by the Agricultural Research Service, the research agency of the United States Department of Agriculture, with the ID K9152-1, Public Domain”, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=110700).
Autopoliploidi su poliploidi sa više od dva seta homolognih kromosoma koji se javljaju unutar iste vrste. Nastaju spontanim udvostručavanjem kromosoma, najčešće zbog nefunkcije diobenog vretena u mejozi zbog čega nastaju nereducirane gamete (slika 8.3.). Mogu nastati i somatskim udvostručavanjem kromosoma nakon oplodnje (slika 8.4.). To se događa spontano ili može biti izazvano temperaturnim ili fizičkim šokom (zračenja) te raznim kemikalijama (primjerice citostaticima kao što je kolhicin). Problem nastaje pri spolnom razmnožavanju poliploida odnosno pri parenju homolognih kromosoma u profazi I mejoze (slika 8.5.) te njihovom odvajanju u anafazi I pri čemu mogu nastati nevijabilne gamete. Primjerice mejozom triploida nastaju nevijabilne gamete jer nose duplikaciju.
Slika 8.3. Nereducirane gamete nastaju spontanim udvostručavanjem kromosoma zbog nefunkcije diobenog vretena.
Slika 8.4. Somatsko udvostručavanje kromosoma – događa se nakon oplodnje.
Problem nastaje pri spolnom razmnožavanju poliploida odnosno pri parenju homolognih kromosoma u profazi I mejoze (slike 8.5., 8.6., 8.7.) te njihovom odvajanju u anafazi I pri čemu mogu nastati nevijabilne gamete.
Kod triploida parenjem mogu nastati trivalenti ili bivalenti i univalenti što ovisi o položaju hijazmi na kromosomima (slika 8.6.).
Ako je pak tijekom mejoze trivalenta orjentacija trivalenata u metafazi I kao na slici 8.7.a. nakon mejoze nastaju vijabilne gamete (n i 2n).
Slika 8.5. Parenje kromosoma u mejozi diploida i autopoliploida i gamete koje nastaju nakon segregacije. Mejozom tetraploida nastaju diploidne gamete koje su vijabilne, dok mejozom triploida nastaju nevijabilne gamete koje nose duplikaciju.
8.6. Pahitensko parenje kod triploida. Parenjem mogu nastati bivalent i univalent (A i B) ili trivalent (C) što ovisi o položaju hijazmi tj. o mjestu kromatidne izmjene (crtež: Renata Horvat).
8.7. Četiri moguća tipa orjentacije trivalenata u metafazi I triploda (3n=9). Samo (A) daje vijabilne gamete (crtež: Renata Horvat).
Primjeri za autopoliploide u prirodi: zumbul Hyacinthus orientalis, 3n = 24, 4n = 32; jabuka, Malus pumila, 2n = 34, 3n = 51, 4n = 68; kava, Coffea arabica, 4n = 44; banana Musa spp., 3n = 33; sekvoja, Sequioia sempervirens, 6n = 66 i dr.
Drugi mehanizam promjene broja kromosomskih setova je aloploidija, koja je rezultat križanja između evolucijski srodnih diploidnih vrsta. Aloploid koji ima po jedan set kromosoma od svake diploidne vrste je alodiploid. Evolucijski srodne vrste imaju homeologne kromosome koji se mogu pariti u mejozi i stoga je alodiploid fertilan. Primjere nalazimo kod nekih biljaka (trave) i životinja (antilopa).
Alopoliploidi su poliploidi porijeklom od različitih vrsta. Najčešće nastaju hibridizacijom, križanjem srodnih diploidnih ili poliploidnih vrsta. Primjerice duhan, Nicotiana tabacum, 4n = 48, je nastao križanjem dviju vrsta: N. sylvestris i N. tomentosiformis; jaglac Primula kewensis, 4n = 36, nastao je križanjem dviju vrsta: P. floribunda i P. verticillata; pšenica, Triticum aestivum, 6n = 42, nastala je križanjem triju vrsta (slika 8.8.).
Križanjem srodnih diploidnih vrsta potomci F1 generacije su uvijek sterilni budući da se radi o dva nehomologna seta kromosoma koji se ne mogu sparivati u profazi I mejoze. Kada dođe do udvostručavanja kromosomskih setova (nakon jedne ili više generacija vegetativnog razmnožavanja), nastaje alopoliploidna vrsta (4n, 6n …).
8.8. Porijeklo kultivirane aloheksaploidne pšenice, Triticum aestivum.
SOMATSKA HIBRIDIZACIJA KOD BILJAKA
Fertilni hibridi između različitih biljnih vrsta mogu nastati fuzijom somatskih stanica u uvjetima in vitro i na taj se način može “preskočiti” normalni spolni ciklus. Primjerice fuzijom protoplasta dviju vrsta u kulturi (slika 8.9.) nastaju hibridne stanice, iz kojih se mogu razviti hibridne biljke. Takav način hibridizacije je somatska hibridizacija. Ovakva hibridizacija omogućava kombiniranje genetskog materijala različitih vrsta koje se prirodno ne križaju zbog reproduktivnih barijera. Na taj način nastaju nove vrste s najpovoljnijim karakteristikama oba roditelja: npr. otpornost na bolesti, povećani prinos itd.
Slika 8.9. Fuzija protoplasta in vitro. Protoplasti lista (sa zelenim kloroplastima) vrste Petunia sp. Stanica lijevo je hybrid protoplasta vrste Petunia sp. s protoplastom latice cvijeta (ružičasta vakuola) vrste Impatiens neuguinea, svjetlosni mikroskop, povećanje 100x (izvor: “Mnolf – vlastiti rad”, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6103776).
ZNAČENJE POLIPLOIDIJE
Poliploidni organizmi vrlo su važni u prirodi jer utječu na fiziologiju i razvoj, genetičku varijabilnost, mejozu i razmnožavanje. Zbog svojih su svojstava u mogućnosti naseljavati nova i različita staništa. Poliploidne vrste imaju veći habitus jer su im veće jezgre, stanice i tkiva; sporije rastu (imaju dulje generacijsko vrijeme), drukčije reagiraju na faktore okoliša (bolja i brža prilagodba na nove uvjete okoliša). Zbog toga je poliploidija pozitivna evolucijska strategija u biljnom carstvu.
POSLJEDICE POLIPLOIDIJE
Najvažnija posljedica poliploidije je nemogućnost stvaranja funkcionalnih gameta što uzrokuje sterilnost. Gamete polipoida, zbog problema u parenju i segregaciji kromosoma tijekom mejoze, su često nebalansirane (nevijabilne) pa se ti organizmi razmnožavaju nespolno. Kod alopoliploida koji nastaju križanjem različitih vrsta genomi nisu homologni pa je F1 generacija uvijek sterilna. Tek nakon udvostručavanja kromosoma moguće je normalno parenje i segregacija kromosoma. Ruski genetičar Karpechenko je 1928. prvi eksperimentalno pokazao na koji način iz sterilnog hibrida može nastati fertilni alopoliploid (križanje ispod). To se u prirodi događa spontano, a udvostručavanje broja kromosoma moguće je potaknuti u laboratoriju tretiranjem klijanaca sa citostatikom kolhicinom.
Karpchenkov pokus:
P Brassica oleracea x Raphanus sativus
2n=18 2n=18
G n=9 n=9
F1 sterilni hibrid 2n=18
udvostručavanje kromosoma nakon tretmana s kolhicinom
F2 fertilni alotetraploid (amfidiploid)
2n+2n=4n=18+18=36 Raphanobrassica – nova vrsta
Važno!
PRIMJENA
Poliploidija se koristi u poljoprivredi za proizvodnju varijeteta bez sjemenki (npr. triploidne lubenice bez sjemenki), varijeteta s divovskim plodovima (npr. tetraploidne “jumbo Mcintosh” jabuke), varijeteta s boljom nutritivnom vrijednošću (pšenica, krumpir).