Interakcijom više gena nastaje određeni fenotip. Svaki organizam je složeni sustav u kojemu razvoj i nasljeđivanje svojstava ovise o većem broju gena, tj. njihovom međusobnom djelovanju kao i utjecaju okoliša (unutarnjeg i vanjskog). Procesi međudjelovanja gena na molekularnoj razini odnose se na genetsku kontrolu biosintetskih puteva. Poligenska svojstva, tj. svojstva koja su pod kontrolom više gena eksprimiraju se na različite načine ovisno o njihovom međusobnom odnosu:
interakcijom gena nastaju novi fenotipovi
dva dominantna alela dvaju različitih gena interakcijom daju određeni fenotip (komplementarni učinak)
alel jednoga gena može inhibirati djelovanje alela drugoga gena (epistaza)
mutantni aleli jednoga od dva ili više gena mogu dati isti fenotip
Važno!
Epistaza
Epistaza je međudjelovanje alela različitih gena; ekspresija jednoga gena na jednom mjestu u genomu maskira (modificira/inhibira) ekspresiju gena na drugom mjestu u genomu. Epistaza predstavlja komplementarni učinak što znači da ekspresija jednog svojstva ovisi o ekspresiji dvaju ili više gena. Kada epistaza obuhvaća međudjelovanje 2 različita gena broj fenotipova F2 generacije uvijek je manji od 4 (3 ili 2).
DOMINANTNA EPISTAZA daje modificirani fenotipski omjer F2 generacije 12:3:1.
Primjer za dominantnu epistazu je nasljeđivanje boje dlake psa. Za boju dlake odgovorna su 2 lokusa: B za boju (B-crno; b-smeđe) i lokus I (inhibitor) čiji dominantni alel inhibira ekspresiju B lokusa te je bez obzira na genotip B lokusa boja dlake bijela (križanje u nastavku).
P BbIi X bBIi
Bijela boja Bijela boja
G BI Bi bI bi BI Bi bI bi
BI | Bi | bI | bi | |
BI | BBII | BBIi | BbIi | BbIi |
Bi | BBIi | BBii | BbIi | Bbii |
bI | BbII | BbIi | bbII | bbIi |
bi | BbIi | Bbii | bbIi | bbii |
Fenotipski omjer: 12 (bijelo, B-L-) : 3 (crno, B-ii) : 1 (smeđe, bbll)
RECESIVNA EPISTAZA – fenotipski omjer F2 generacije je 9:3:4
Primjer 1. Nasljeđivanje boje dlake miševa
Za boju dlake (crnu, smeđu ili bijelu) odgovorna su dva lokusa: A (agouti, smeđe)/a (crno) i C (ne inhibira ekspresiju alela A lokusa)/c (inhibira ekspresiju A lokusa te je boja dlake bijela bez obzira na genotip).
AAC-: agouti; A-cc: bijelo; aaC-: crno; aacc: bijelo
KOMPLEMENTARNI GENI (fenotipski omjer 9:7) su geni koji interakcijom daju učinak različit od učinka svakoga gena zasebno.
Primjer: nasljeđivanje boje cvijeta slatkoga graška (engl. sweet pea), Lathyrus odoratus (slika 3.6.). Gen C odgovoran je za stvaranje prekursora pigmenta, a gen P za sintezu pigmenta iz prekursora. Da bi nastao ljubičasti pigment (fenotip), u genotipu mora biti po jedan dominantni alel oba gena (C-P-). Bijela boja cvijeta rezultat je homozigotnog recesivnog genotipa jednog lokusa: ccP- ili C-pp ili oba lokusa: ccpp (križanje ispod slike).
Slika 3.6. Slatki grašak, Lathyrus odoratus (izvor: By Aftabbanoori – Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=31378172).
Primjer 2: krvne grupe ABO-sustava: osim gena I koji kontrolira antigene ABO-sustava te time fenotip odnosno krvnu grupu, postoji gen H čiji recesivni genotip (hh) suprimira ekspresiju alela lokusa I pa je bez obzira na genotip osoba krvne grupe O (nema antigena – vidi poglavlje 6).
SUVIŠNI GENI (engl. gene redundancy); DUPLICIRANI GENI, UDVOSTRUČENI GENI (fenotipski omjer 15:1)
To su različiti geni koji utječu na isto svojstvo na isti način.
Primjer: nasljeđivanje oblika ploda (komuške) pastirske torbice (Capsella bursa pastoris) (slika 3.5.). Oblik komuške može biti okrugao ili duguljast. Fenotipski omjer dihibridnog križanja (heterozigoti za oblik komuške; fenotip okrugla komuška) je u tom slučaju 15:1, jer je dovoljan jedan dominantni alel jednoga gena da se javi fenotip okrugle komuške, dok je duguljasta komuška rezultat ekspresije recesivnog genotipa (aabb) (križanje ispod slike).
Slika 3.5. Capsella bursa pastoris (izvor: By SaltySemanticSchmuck – Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=77951487).
Nasljeđivanje oblika komuške:
P A1A1A2A2 x a1a1a2a2
okrugle komuške duguljaste komuške
G A1A2 a1a2
F1 A1a1A2a2 x A1a1A2a2
A1A2 | A1a2 | a1A2 | a1a2 | |
A1A2 | A1A1A2A2 | A1a1A2a2 | A1a1A2A2 | A1a1A2a2 |
A1a2 | A1A2A2a2 | A1A2A2a2 | A1a1A2a2 | A1a1a2a2 |
a1A2 | A1a1A2A2 | A1a1A2a2 | A1a1A2a2 | a1a1A2a2 |
a1a2 | A1a1A2a2 | A1a1A2a2 | A1a1A2a2 | a1a1a2a2 |
Fenotipski omjer 15 (okrugla komuška) : 1 (duguljasta komuška¸a1a1a2a2)
Nasljeđivanje boje cvijeta slatkoga graška – komplementarni učinak:
P CCpp x ccPP
bijeli cvijet bijeli cvijet
F1 CcPp ružičasti cvijet
F2 CcPp x CcPp
CP | Cp | cP | cp | |
CP | CCPP | CCPp | CcPP | CcPp |
Cp | CCPp | CCpp | CcPp | Ccpp |
cP | CcPP | CcPp | ccPP | ccPp |
cp | CcPc | Ccpp | ccPp | ccpp |
Fenotipski omjer 9 (ružičasti cvijet) : 7 (bijeli cvijet)