Učestalost rekombinacije i karte vezanih gena

Rezultati istraživanja na vinskoj mušici pokazuju da su geni na kromosomu poredani linearno, dakle jedan iza drugoga (Slika 5.8.). Ako je poredak gena takav, onda bi analizom učestalosti rekombinacije između vezanih gena bilo moguće odrediti relativne položaje gena na kromosomu. Kada se neko križanje ponavlja u istim eksperimentalnim uvjetima, učestalost rekombinacije između neka dva gena je uvijek ista.
Müller je predložio da postotak novih kombinacija svojstava (% rekombinantnih potomaka) bude mjera za izražavanje udaljenosti između gena – to su jedinice rekombinacije ili jedinice kromatidne izmjene.

Alfred Sturtevant, jedan od Morganovih suradnika, uočio je da je učestalost rekombinacije odraz udaljenosti gena na kromosomu. To znači da što su geni udaljeniji na kromosomu veća je vjerojatnost da će biti razdvojeni kromatidnom izmjenom i obrnuto. Sturtevant je predložio da 1 % učestalosti rekombinacije predstavlja relativnu jedinicu udaljenosti između dva gena u kromosomu. Danas u čast Morganu tu relativnu jedinicu udaljenosti izražavamo u cM (cM = centiMorgan).
Odnos između cM i parova baza u DNA je visoko varijabilan te ovisi o vrsti, spolu i regiji na kromosomu. Npr. u čovjeka se 1 cM kreće od 100.000 do 10 milijuna pb, dok u kvasca 1 cM iznosi oko 2.500 pb.

Da bi točno odredili poredak neka tri gena na kromosomu, nije dovoljno znati vrijednosti kromatidne izmjene za gene 1 i 2, te za gene 1 i 3, već su nam potrebne vrijednosti kromatidne izmjene za gene 2 i 3. Naime, kromatidna izmjena se događa u bivalentu, strukturi od 4 kromatide, u kojem zahvaća dvije nesestrinske kromatide (slika 5.9.); kromatidnom izmjenom ne moraju biti zahvaćene uvijek iste dvije kromatide; ukoliko se između dva gena dogodi dvostruka kromatidna izmjena neće biti rekombinantnih potomaka, već će nastati samo roditeljski potomci (slika 5.10.). Da bi se izbjegao navedeni problem podcijenjenog broja rekombinanti potrebno je raditi trihibridna križanja.