Sadržaj

⌘K
  1. Home
  2. Sadržaj
  3. 2. Mendelovi zakoni
  4. Mendelov II zakon ili Zakon nezavisne segregacije

Mendelov II zakon ili Zakon nezavisne segregacije

Poznavajući rezultate Mendelovih monohibridnih križanja postavlja se pitanje što bi se dogodilo križanjem roditeljskih varijeteta koji se razlikuju u dva svojstva. Na primjer iz monohibridnih križanja poznato je da je alel za žutu boju sjemenke graška dominantnan nad alelom za zelenu boju sjemenke, a alel za okruglu sjemenku dominantnan je nad alelom za naboranu sjemenku. Ako pratimo istovremeno nasljeđivanje ovih dvaju svojstava (boja i oblik sjemenke) postavlja se pitanje da li se ta dva  svojstva prenose s roditelja na potomke u paketu (dakle zajedno: hipoteza 1) ili se pak aleli za boju i oblik sjemenke graška nasljeđuju nezavisno jedan od drugoga (hipoteza 2)?
Prema prvoj hipotezi hibridi F1 generacije prenose svoje alele u gamete na isti način kao i roditeljska generacija te stvaraju samo dvije vrste gameta (YR i yr). Takva hipoteza predviđa fenotipski omjer F2 generacije 3:1, što je isto kao u monohibridnom križanju.
Ova hipoteza ne vrijedi jer križanjem F1 generacije graška dobijemo 4 različita fenotipa.

Dihibridno križanje

Prema drugoj hipotezi dva para alela za dva svojstva (boja sjemenke i oblik sjemenke) segregiraju i nasljeđuju se nezavisno (slika 2.12. a.) jer se nalaze na različitim kromosomskim parovima. Dihibrid (heterozigot za dva para alela) F1 generacije stvara 4 različite vrste gameta s jednakom učestalošću: YR, yr; Yr; yR, a razlog tomu je slučajna orijentacija nehomolognih kromosomskih parova u metafazi I (slika 2.12.b.).

Slika 2.12.a. Nasljeđivanje alela za boju i oblik sjemenke graška (crtež Renata Horvat).

Slika 2.12.b. Slučajna orijentacija nehomolognih kromosomskih parova u metafazi I (crtež Renata Horvat).

Slika 2.13. Genotipovi, genotipski i fenotipski omjeri F2 generacije dihibridnog križanja.

Spajanjem gameta dihibrida F1 generacije nastane 16 različitih kombinacija alela (zigota) u F2 generaciji što daje 4 različite fenotipske klase potomaka, te 9 različitih genotipova.
Fenotipski omjer F2 generacije dihibridnog križanja je 9:3:3:1 (Mendelovi rezultati dihibridnog križanja – 315:108:101:32); genotipski omjer je 4:2:2:2:1:1:1:1 (slika 2.13.).

Ovi rezultati idu u prilog hipotezi da se svaka osobina nasljeđuje nezavisno, odnosno par alela za boju sjemenke nasljeđuje se nezavisno od para alela za oblik sjemenke. Mendel je nastavio svoja istraživanja prateći nasljeđivanje 3 različite osobine, te dobio rezultate iz kojih je zaključio da se svaka osobina nasljeđuje nezavisno (tablica 2.1. i primjer ispod).
Broj različitih vrsta gameta, fenotipova i genotipova F2 generacije di-, tri-, x-hibridnog križanja moguće je izračunati pomoću jednostavnih formula ako je poznat broj heterozigotnih lokusa (broj parova različitih alela; tablica 2.1.). Oni nastaju nezavisnom segregacijom parova različitih alela smještenih na različitim kromosomskim parovima koji se slučajno orijentiraju u metafazi I mejoze.

Tablica 2.1. Broj različitih gameta, fenotipova i genotipova F2 generacije nastalih nezavisnom segregacijom dvaju ili više parova alela moguće je izračunati pomoću formula 2n i 3n; n=broj heterozigotnih lokusa.

 

Broj parova alela Broj različitih fenotipova i gameta F2 generacije Broj različitih genotipova F2 generacije
2 4 9
3 8 27
4 16 81
n 2n 3n

Primjer: Nasljeđivanje 3 svojstva pod kontrolom tri para alela: trihibridno križanje

P AABBCC x aabbccdd
G ABC abc
F1 AaBbCc x AaBbCc
G 8 x 8

F2        64 kombinacije alela; 8 različitih fenotipova;  fenotipski  omjer je 27:9:9:9:3:3:3:1

Važno!

Mendelov II. zakon

Zakon nezavisne segregacije: kada se dva ili više parova alela nasljeđuju zajedno, oni segregiraju nezavisno jedan od drugoga kao rezultat događaja u mejozi; ti su parovi alela smješteni na različitim kromosomskim parovima (Slika 2.12.b.) koji se slučajno orijentiraju u metafazi I mejoze.

Rekombinacija

U Mendelovom dihibridnom križanju fenotipovi F2 generacije, okrugla i žuta sjemenka te naborana i zelena sjemenka su roditeljski fenotipovi (P generacija) dok druga dva fenotipa (okrugla i zelena; naborana i žuta sjemenka) predstavljaju nove kombinacije svojstava te ih nazivamo rekombinantni fenotipovi.

Važno!

Rekombinacija

Pojavu kojom nastaju nove kombinacije roditeljskih svojstava nazivamo rekombinacija, a jedinke novih kombinacija svojstava su rekombinante. Rekombinacija je jedan od čimbenika koji vodi ka genetskoj varijabilnosti u prirodnoj populaciji. Ovaj tip rekombinacije posljedica je nezavisne segregacije i očituje se samo na razini fenotipa.

Priroda nasljeđivanja shvaćena je tek nakon Mendelovih eksperimenata. Do tada se govorilo o miješanom nasljeđivanju. Mendelov rad potaknuo je novi pristup u genetici, a to je ideja o individualnom nasljeđivanju što znači da se tijekom spolnog razmnožavanja na potomke ne prenosi svojstvo već stanične čestice koje kontroliraju to svojstvo; te čestice zadržavaju svoj identitet i zasebnost, a predaju se iz generacije u generaciju u nepromijenjenom i stalnom obliku.
Mendel je svoja istraživanja radio na vrtnom grašku, biljci koja nudi fenotipske varijacije koje se mogu pratiti iz generacije u generaciju; daje veliki broj potomaka što omogućava kvalitetnu obradu rezultata; samooprašuje se što omogućava istraživaču kontrolirana križanja

Važno!

Geni - Genetika

Mendelove stanične čestice ili jedinice nasljeđivanja Johannsen naziva geni (1909.), a od tuda potječe i naziv genetika (Bateson) za znanost o nasljeđivanju.